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第21章 变异的法则 2（第1页）

我们有确切的证据证明，在自然状况下，由于物种与其他生物竞争，并受到十分严格的分布上的限制，这作用就会类似于或者大于物种对于特殊气候的适应性。然而在多数情况下不管这种对气候的适应性密切与否，我们都可以证明在某种程度上少数植物能适应不同的气温，即气候驯化。在喜马拉雅山上各个高度不同的地点，胡克博士采集了同种的松树和杜鹃花属的种子，栽培在英国，发现它们的抗寒力不同。思韦茨先生对我说，在锡兰他看到过同样事例。H.C沃森先生曾经对从亚速尔群岛带到英国的欧洲种植物作过类似观察，除此之外还可列举别的例子。至于动物，也可以引用若干确实的事例，有史以来，物种的分布范围很快扩展，从较暖的纬度延伸到较冷的纬度，同时也存在反延的现象；尽管在一般情况下，我们认为这些动物严格适应于它们的本土气候，但并不能完全肯定，至于它们后来是否对它们的新家园的气候特别驯化，相比起初它们能否更好地适应这些地方，诸类问题我并不十分清楚。

出于家养动物有用，并且易在幽禁状态下生育，而非后来发现的可以将它们输送到远方去的原因，我们推论出它们最早是经过未开化人选择而得的。由此，我们的家养动物具有共同且优秀的能力，使它们不仅可以抵抗完全不同的气候，而且能在那种情况下生育繁衍（这是非常严格的考验）。以这一点为依据，可以对多数如今生活在自然状态下的动物都具备抵抗不尽相同的气候的能力这个现象进行论证。然而由于我们的家养动物可能源自若干野生祖先，所以不要把前面的理论推得太远。例如，在我们的家犬中，也许混合着热带狼和寒带狼的血统。

鼠和鼷鼠不能看做是家养动物，人类却把它们带去世界各个地方。现在它们比其他任何啮齿动物都分布得都要广。它们既能在北方寒冷的气候下生活，也能生活在南方热带的福克兰岛屿上。所以，我们可以把对于任何特殊气候的适应性看做是，极易移植于内在体质的广泛揉曲性中去的一种大多数动物所共有的属性。那么，人类本身和他们的家养动物对于极不相同的气候的忍耐力，以及象和犀牛先前曾能忍受冰河期的气候而今却灭绝了，但它们的现存种类却具有热带与亚热带的习性，这些现象若依照上述论点来看，并非异常，而应认为是在特殊环境条件下的极普通的体质揉曲性发生了作用。

我们很难理解在物种对所有特殊气候的驯化之中，哪些是单纯出于习性，哪些是因为具有不同内在体质的变种的自然选择，又有哪些是上述二者的结合。类推、农业著作甚至中国古代的百科全书再三告诫我们，要小心地把动物运到不同的地方，由此我确信习性或习惯是有一些作用的。因为单纯依靠人类来选择如此多的具备特别适于他们地区的体质的品种和亚品种并不现实，在我看来，一定是习性造成了这种结果。另外，自然选择必定保留了一些生来就具有最适于它们居住地的体质的个体的倾向。有许多关于栽培植物的论文表明，有一些变种比别的变种更能适应某种气候。

由美国出版的果树著作阐明，一些变种经常在南方种植，而另一些经常种植在北方，然而这些变种中大部分都起源于近代，因此它们并非因为习性而产生体质差异。在英国从来不用种子来繁殖菊芋，所以它从未产生过新的变种，至今还是娇嫩如昔；曾有人用这个例子证明气候驯化没有什么作用。同样也有人引用菜豆的例子，而且通常更有力；然而只有在极早时间播种菜豆，随后寒霜毁灭了它的极大部分，而后从少量的生存者中采集种子，而且要注意防止它们的偶然杂交，之后再从这些幼苗中小心地采集种子，进行播种，这样的过程持续二十代，才能说做过了这个试验。菜豆实生苗的体质是否产生差异我不能判定，因为有一个报告曾指出，一些实生苗的耐寒力确实强于其他实生苗；我也曾亲眼见过这类显著的事例。

总而言之，我们可以这样下结论，即习性的使用与否，对于某些情形中体质与构造的变异起到十分重要的作用，但这种作用常常与内在变异的自然选择相结合，有时甚至被其支配。

相关变异

相关变异是指，生物的整个体制在生长、发育过程中结合得十分紧密，因而如果任何部分发生微小变异，而被自然选择所累积时，都会导致其他部分的变异。这个问题十分重要，但我们对它的理解并不充分，并且十分容易混淆完全不同的事实。不久之后，我们会看到，在单纯的遗传中常会表现出相关作用的假相。最为明显的事例之一，就是幼龄动物或幼虫在构造上，产生自然倾向于影响成年动物的构造的变异。具备相似的外部条件的、而且是同源的、在胚胎早期构造相等的身体某些部分有按照同样方式进行变异的明显倾向：身体的左右侧，以同样方式发生变异，并且前后脚，以及颚和四肢同时发生变异；在一些解剖学者看来，下颚和四肢是同源的。我对自然选择一定程度上支配着这些倾向并不表示怀疑。例如，一度出现过一群只在一侧生角的雄鹿，然而这点对该品种没有起到任何作用，否则自然选择会使它保留至今。

某些著者认为，合生倾向存在于同源部分；这种状况通常能在畸形的植物中看到：花瓣的管状结合是一种极普通且在正常构造里同源器官的结合。似乎坚硬的部分能够对相连接的柔软部分的形态产生影响。一些著者认为鸟类肾的形状发生明显分歧是由于骨盘形状上的分歧。另一些人相信，就人类而言，胎儿头部的形状基于压力会受到母亲骨盘形状的影响。施来格尔认为，蛇类某些最重要的内脏的形状和位置取决于身体的形态和吞食的状态。

我们并不十分清楚这种结合的性质。小圣·提雷尔先生曾强调说，在畸形中，有些往往可以共存，有些却少有共存现象，我无法证明这一点。虽然无疑同源在下述情况中发挥了一定作用，但在我看来没有比下述关系更奇特的了。例如猫，纯白毛和蓝眼睛与耳聋之间的关系，还有龟壳色的猫与雌性之间的关系；又如鸽，外趾间蹼皮和长有羽毛的脚之间的关系，刚孵出的幼鸽绒毛数量与将来羽毛颜色的关系；以及土耳其裸狗的牙与毛的关系。虽然必定受到同源的影响，但是还有比这更奇特的关系吗？从上述关系的最后一例来看，我认为，哺乳动物中表皮最异常的两目，即鲸类和贫齿类，全都长有最为异常的牙齿，这并非偶然现象。可是，如米伐特先生所说，这一规律存在许多例外，因此它的价值并不大。

没有比某些伞形科和菊科植物的内外花的差异，更适宜阐明与使用无关的、从而与自然选择无关的相关变异法则的重要性的事例了。我们知道，雏菊的中央小花和射出花之间是有差别的，这差别常常伴随着生殖器官的部分或全部退化。然而这类植物中，也有一些的种子在形状和纹路上有差别。有时候人们认为这些的差异是由总苞对小花的压力，或者它们彼此间的压力造成的，某些菊科的射出花的种子形状符合这一观念。但是正如胡克博士告诉我的，在伞形科中，决不是花序最密的那些物种的内外花差异最大。假设射出花花瓣是从生殖器官吸收养料而实现发育，就会使得生殖器官的发育不全；可这并不是唯一的原因，因为某些菊科植物的花冠完全相同，但它们内外花的种子却存在一定差异。大概是养料从不同地方流向中心花和外围花而导致了这一差异：我们至少知道，那些最靠近花轴的不正常花最有可能变为化正花，也就是异常的相称花。我将再补充一个显著事例来说明相关作用：往往许多天竺葵属植物花序的中央花的上方二瓣会失去颜色较浓的斑点，这说明其附着的蜜腺退化得厉害；因而中心花变成了化正花也就是整齐花。若上方二瓣中仅有一瓣失去颜色，那么说明蜜腺仅仅是缩短而非退化。

斯普伦格尔认为花冠的发育应该是这样，射出花用于引诱昆虫，昆虫的参与极其有利于这些植物的受精，这种参与也可能是必需的，我认为他的观点很合理。如果这样，自然选择可能已经发生了作用。但是，种子形状上的差异和花冠的所有差异没有任何关系，因而似乎得不到什么利益。明显地，伞形科植物中这些差异极为重要--有时候外围花的种子的胚珠为直生，中心花的种子胚珠却为倒生--因而这些性状常常是老得康多尔对这类植物分类的依据。因此，被分类学家认作价值较高的构造变异，或许可能全部是由变异和相关法则而致，但据我所知，对于物种来说，这并没有什么用处。

我们通常会错误地把物种的整个群共有的、纯粹由遗传而来的构造，归因于相关变异；通过自然选择，一个古代的祖先也许获得了某种构造上的变异，并且在几千代之后，它们又获得了另一种与上述变异并不相关的变异；如果习性分歧的所有后代都遗传到这两种变异，那么猜想它们在某种方式上的必然相关性是自然而然的事情。另外，由于自然选择的单独作用显然还有其他相关情况发生。得康多尔曾经认为，在不裂开的果实中永远找不到有翅的种子；对于这个规律我们可以这样解释：因为适于被风吹扬的种子，只有在蒴开裂的情况下，才有比那些较不适于广泛散布的种子更占优势的可能性。

生长的补偿和节约